EL SISTEMA DEL APARATO GOLGI

¿Qué es El Aparato del Sistema Golgi?

El aparato del Sistema de Golgi, o complejo de Golgi, funciona como una fábrica en la que las proteínas recibidas del retìculo endoplasmàtico se procesan adicionalmente y se ordenan para transportarse a sus destinos finales los cuàles son: los lisosomas, y la membrana plasmática. Además, como se señaló anteriormente, los glicolípidos y la esfingomielina se sintetizan dentro del aparato de Golgi. En las células vegetales, el aparato de Golgi adicionalmente sirve como el sitio en el que los polisacáridos complejos de la pared celular se sintetizan. El aparato de Golgi está por tanto implicado en el procesamiento de la amplia gama de constituyentes celulares que viajan a lo largo de la vía secretora.

Estructuraciòn del Sistema del Aparato de Golgi
Morfológicamente el aparato de Golgi está formado por membranas aplanadas como sacos cerrados (cisternas) y vesículas asociadas. Una característica llamativa del aparato de Golgi es su polaridad diferente en estructura y función. Las proteínas del retículo endoplasmàtico penetran en su cara receptora, que es convexa y generalmente orientada hacia el núcleo. Entonces son transportadas a través del aparato de Golgi y salen de su cara despachadora que es cóncava. A medida que pasan a través del aparato de Golgi, las proteínas son modificadas y ordenadas para transportarlas a sus destinos finales dentro de la célula.

En los aparatos de Golgi, los procesos distintos y los eventos de clasificación parecen tener lugar en una secuencia ordenada en las diferentes regiones del sistema de Golgi, por lo que el aparato de Golgi se considera generalmente que consiste en múltiples compartimentos discretos. Aunque el número de tales compartimientos no se ha establecido, el aparato de Golgi es más comúnmente visto como que consta de cuatro regiones funcionalmente distintas: region cis- Golgi, la región intermedia o apilada de Golgi (que se divide en los medial y trans-subcompartimentos) y la la región trans-Golgi.

Las proteínas del Retìculo Endoplasmàtico son transportados al compartimiento intermedio del retículo endoplasmàtico de Golgi y luego y luego penetran en el aparato de Golgi a la región cis-Golgi. Ellos luego van hacia los compartimentos medial y trans de la pila de Golgi, en el que la mayor parte de las actividades metabólicas del aparato de Golgi tienen lugar. Las proteínas, lípidos y polisacáridos ya modificados luego pasan a la trans de Golgi, que actúa como un centro de selección y distribución, dirigiendo el tráfico molecular a los lisosomas, la membrana plasmática, o el exterior de la célula.

Aunque el sistema del aparato de Golgi fue descrito por primera vez hace 100 años, el mecanismo por el cual las proteínas se mueven a través del aparato de Golgi aún no ha sido establecido y es un área de controversia entre los biólogos celulares. Una posibilidad es que las vesículas de transporte llevan proteínas entre las cisternas de los compartimentos de Golgi. Sin embargo, existe un considerable apoyo experimental de un modelo alternativo que propone que las proteínas son simplemente llevadas a través de los compartimientos del aparato de Golgi dentro de las cisternas de Golgi, que poco a poco maduran y progresivamente se mueven a través del aparato de Golgi en dirección del cis al trans de Golgi.
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La Glicosilación de Proteínas en El Aparato del Sistema de Golgi
El procesamiento de las proteínas dentro de los aparatos de Golgi implica la modificación y la síntesis de porciones de carbohidratos de glicoproteínas. Uno de los aspectos más importantes de este proceso es la modificación de los N -oligosacáridos enlazados que se agregaron a las proteínas en el Retìculo Endoplasmàtico. Como se discutió anteriormente en este capítulo, las proteínas se modifican en el Retìculo Endoplasmàtico mediante la adición de un oligosacárido que consiste en 14 residuos de azúcar. Tres residuos de glucosa y uno de manosa son retirados entonces, mientras que los polipéptidos están todavía en el Retìculo Endoplasmàtico. Tras ser transportados al aparato de Golgi, los N -oligosacáridos enlazados de estas glicoproteínas están sujetos a amplias modificaciones adicionales.

Metabolismo de Lípidos y Polisacáridos en El Sistema de Golgi
Además de sus actividades en el procesamiento y clasificación de las glicoproteínas. El aparato de Golgi funciona en el metabolismo lipídico, en particular, en la síntesis de glicolípidos y esfingomielina. Como se discutió antes, los fosfolípidos de glicerol, colesterol y la ceramida son sintetizados en el Retìculo Endoplasmàtico. La esfingomielina y glicolípidos son luego sintetizado a partir de la ceramida en el aparato de Golgi. La esfingomielina (el único fosfolípido no glicerinado en las membranas celulares) se sintetiza mediante la transferencia de un grupo fosforilcolina a partir de fosfatidilcolina a la ceramida. Alternativamente, la adición de hidratos de carbono a la ceramida puede producir una variedad de diferentes glicolípidos.

La esfingomielina se sintetiza sobre la superficie de la luz del aparato de Golgi, pero se añade glucosa a la ceramida en el lado citosólico. La glucosilceramida luego aparentemente se invierte, sin embargo,  los hidratos de carbono adicionales se añaden en el lado luminal de la membrana. Ni la esfingomielina ni los glicolípidos son entonces capaces de translocarse a través de la membrana de Golgi, por lo que sólo se encuentran en el medio luminal de la bicapa de Golgi. Tras el transporte vesicular, están correspondientemente localizados en el medio exterior de la membrana plasmática. Las porciones de oligosacáridos  son importantes marcadores de superficie en el reconocimiento de célula a célula.

En las células vegetales, el Sistema del Aparato de Golgi tiene la tarea adicional de servir como el sitio donde polisacáridos complejos de la pared celular son sintetizados. La pared celular vegetal se compone de tres tipos principales de polisacáridos. La celulosa, el constituyente predominante, es un polímero lineal simple de residuos de glucosa. Es sintetizada en la superficie celular por enzimas en la membrana plasmática . Los polisacáridos celulares de pared (hemicelulosa y pectinas), sin embargo, son moléculas complejas, de cadena ramificada que son sintetizadas en el aparato de Golgi y luego se transportan en vesículas a la superficie de la célula. La síntesis de estos polisacáridos de la pared celular es una función celular importante, y tanto como el 80% de la actividad metabólica del aparato de Golgi en las células vegetales puede estar dedicado a la síntesis de polisacáridos.

Ordenar y Exportar Proteinas en El Aparato de Golgi
Las Proteínas, así como los lípidos y polisacáridos, son transportados desde el aparato de Golgi a sus destinos finales a través de la vía secretora. Esto implica la clasificación de proteínas en diferentes tipos de vesículas de transporte, que brotan del trans Golgi y entregan su contenido a los lugares apropiados celulares. Algunas proteínas se transportan desde el Aparato de Golgi a la membrana plasmática por una vía secretora constitutiva, que representa la incorporación de nuevas proteínas y lípidos en la membrana plasmática, así como para la continua secreción de proteínas de la célula. Otras proteínas se transportan a la superficie celular por una vía distinta de la secreción regulada o están específicamente dirigidas a otros destinos intracelulares, tales como los lisosomas en las células animales o vacuolas en la levadura.